ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ И ВЫМИРАНИЕ САХАЛИНСКОЙ КАБАРГИ, MOSCHUS MOSCHIFERUS SAСHALINENSIS F. (MOSCHIDAE, CETARTIODACTYLA)

АВТОР: В.И. ПРИХОДЬКО
(Старший научный сотрудник ИПЭЭ РАН)
Исследована динамика популяции сахалинской кабарги с момента колонизации (поздний плейстоцен) животными острова до настоящего времени. Максимальную численность (К) популяции вычисляли по средней плотности (0.5 особей/1 тыс. га) и площади горно-лесной территории (10 млн. га). Через показатель удельной скорости роста (r) популяции определены гипотетические флуктуации численности на разных фазах роста в плейстоцене-голоцене, обусловленные сукцессиями пихтово-еловых лесов как основных местообитаний животных. С конца XIX в. отмечено два провала в динамике, подтвержденных статистическими и учетными данными, причиной которых стали нелегальная охота и разрушение местообитаний, приведшие к почти полному исчезновению лишайникового корма кабарги. В течение последних 17 лет современная численность сахалинского подвида снизилась с 1670 до 250−300 особей. Многолетний тренд спада численности кабарги обусловлен превышением смертности над рождаемостью и указывает на высокую вероятность вымирания популяции в ближайшие два десятилетия.

Ключевые слова: сахалинская кабарга, популяция, динамика населения, вымирание

Динамика населения наземных млекопитающих является важнейшей характеристикой природных популяций. Рассматриваемый признак тесно связан с биологическими особенностями популяций, которые непосредственно определяют адаптации, репродукцию и пространственно-этологическую структуру видов в течение длительного времени (Наумов, 1967; Dobzhansky, 1968; Одум, 1975; Шилов, 1977; Данилкин, 2009). Наряду с другими популяционными характеристиками динамика населения весьма изменчива и отчасти определяет место вида в составе локального сообщества, сформированного в пределах географической зоны или горного ландшафта. В стабильных сообществах действуют механизмы, поддерживающие численность и плотность видовых популяций в определенных пределах, обусловленных продуктивностью экосистем и видовыми особенностями метаболизма (Одум, 1975).

Устойчивость популяций диких копытных часто зависит от обеспеченности животных трофическими ресурсами, дефицит которых может приводить к нарушению структуры популяций, снижению темпов роста численности и даже к вымиранию. Непосредственной причиной вымирания среди представителей позвоночных является, как правило, длительное превышение смертности над реализуемой рождаемостью (Mertz, 1971). Крупные размеры тела и трофическая специализация видов служат дополнительным препятствием долговременного выживания. Как показано во многих работах, вымиранию подвержены чаще те виды, которые заселяют изолированные и фрагментированные остатки природного ландшафта или обитают на островах (Brown, 1971; Diamond, 1972; Тербор, Уинтер, 1983).

Сахалинская кабарга относится к группе редких и находящихся под угрозой исчезновения подвидов (Приходько, 2010). Являясь обитателем горно-таежного ландшафта, сахалинский подвид кабарги является важной составляющей баланса островного биоразнообразия. Современная практика освоения человеком горных территорий на острове ведет к утрате редких видов (подвидов), разрушению и дестабилизации островной экосистемы. Основная цель настоящей работы − анализ динамики популяции и причин спада численности сахалинской кабарги.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

При оценке состояния островной популяции кабарги и ее ресурсов использованы материалы, собранные автором во время полевых работ в 1977, 1981, 1998, 2003, 2005 и 2009 годах. Пешими маршрутами были охвачены отдельные отроги Камышового, Сусунайского, Тонино−Анивского хребтов, хребта Шренка, гор Даги и полуострова Шмидта. На маршрутах фиксировали следы жизнедеятельности кабарги (экскременты, пахучие метки и лежки), которые наносили на карту с масштабом 1 : 200000.

Подвергнуты анализу и обобщены официальные результаты расчетов численности подвидовой формы за период с 2000 по 2014 годы. Работы по учету численности сахалинской кабарги проведены специалистами ведомств (Управление по охране, контролю и регулированию использования животных; Департамент лесов и особо охраняемых природных территорий и Министерство лесного и охотничьего хозяйства) по единой унифицированной методике - на зимних маршрутных учетах (ЗМУ). Учетными работами были охвачены горно-таежные территории во всех районах Сахалинской области. Выборочные учеты кабарги автор проводил в 2009 году по группировкам (Приходько, Кузякин, 1989). Разработанный нами метод позволяет проводить учеты этого подвида в бесснежный период. Для проведения учетных работ были заложены 15 пробных площадок, размещенных на склонах Сусунайского, Тонино−Анивского хребтов и хр. Шренка. Места расположения площадок включали типичные местообитания кабарги на о. Сахалин.

Для определения темпов роста островной популяции кабарги рассчитывали удельную скорость (потенциальный прирост) изменения населения в единицу времени, в пересчете на одну особь по формуле: rmax = (ln Nt2 – ln Nt1) / (t2−t1) (Одум, 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика популяции

Динамика населения сахалинской кабарги условно распадается на два периода: исторический и современный (рис. 1). Первый период, начавшийся после колонизации острова, очень долгий и продолжался до середины XIX века. В основе вычисления начальной позднеплейстоценовой и последующей численности кабарги лежат два допущения. Первое из них – это критерий минимальной жизнеспособной популяции (МЖП), разработанный в рамках теории популяционной генетики (Shaffer, 1981). Для определения МЖП (Ne) кабарги использованы показатели для растительноядных копытных, обитающих в умеренных широтах. Необходимые значения параметров приводятся здесь в виде функции массы тела, выраженной в граммах и обозначенной Wг. При среднем весе кабарги 10 кг расчет с использованием формулы Nm = 44693.7 Wг-0.66 (Peters, Raelson, 1984) показал, что минимальная жизнеспособная популяция вида составляет около 102 особей. Теоретически в более или менее благоприятных средовых условиях позднего плейстоцена реальная исходная численность позднеплейстоценовой группировки кабарги на острове могла достигать 200−220 (2Ne) размножающихся особей, о чем свидетельствует большая вероятность выживания островной популяции в течение 20 тыс. лет после колонизации Сахалина.

Численность минимальной жизнеспособной популяции без привязки к конкретным видам устанавливается из правила 50/500, предложенного еще 36 лет назад (Franklin, 1980). Значение 50 соответствует минимальной численности, при которой исключается инбредная депрессия. Пороговое число 500 в этом правиле означает минимальную эффективную численность (Ne) при возможном снижении генетического разнообразия, вызванного дрейфом генов, но компенсируемого увеличением разнообразия за счет мутаций (Jamison, Allendorf, 2012; Frankham et al., 2014). Значения правила 50/500 связаны с массой тела через отношение эффективной численности с фактической численностью (Ne/Nc), индекс которого возрастает у крупных по массе видов с низким репродуктивным потенциалом и широко варьирует у разных видов.

Второе допущение касается среды обитания, включая распространение горных лесов, имевших значение для выживания кабарги. Предполагается, что площадь плейстоценовых лесов на острове почти в два раза превышала современную лесопокрытую территорию и достигала 10 млн. га. На Сахалине, как и на материковой части ареала вида, кабарга тяготела в прошлом к участкам темнохвойной тайги. В зависимости от степени расчленения рельефа и запасов корма (лишайников) плейстоценовые островные местообитания согласно нашей классификации отнесены к двум категориям − субоптимальным и пессимальным, характеризующиеся низкими плотностными показателями и емкостью местообитаний (Приходько, 2009). При средней плотности 0.5 особей/1000 га расчетная максимальная численность (К) сахалинской кабарги теоретически должна была достигать в конце плейстоцена 5000 особей.

Удельная не лимитированная средой обитания скорость роста, рассчитанная нами по формуле rmax = (ln Nt2 – ln Nt1) / (t2−t1) (Одум, 1975) для экспериментальной группировки, содержащейся в неволе на Черноголовской базе ИПЭЭ РАН и увеличившей свою численность за 10-летний период с 9 до 53 особей, составляет для кабарги 3.73. Этот низкий показатель указывает, что на фазе освоения новой территории рост пространственных группировок в конце плейстоцена, а затем и популяции происходил медленными темпами. После достижения численности, близкой к верхнему пределу, темпы роста периодически замедлялись. По мере приближения к верхней асимптоте в изменяющейся окружающей среде скорость не только замедлялась, но и могла иметь в отдельные периоды отрицательные значения из-за превышения смертности над реализованной рождаемостью.

Для экспоненциальной части кривой показатель сопротивления среды рассчитан по формуле (r/K)N02 (Одум, 1975) и составляет (3.73 / 5000) × 48400 = 36.11. Используя полученное значение, вычислен временной период, необходимый для достижения предела численности (5000 особей), который составляет не менее 130 лет. Столь растянутый во времени полный цикл роста объясняется биологическими особенностями вида, обладающего умеренным репродуктивным потенциалом и короткой продолжительностью жизни. Следовательно, сахалинская кабарга за весь период существования на острове гипотетически имела возможность более 100 раз достичь максимального порога населения, несмотря на влияние на популяцию лимитирующих средовых факторов. Важнейшими из них являлись и остаются до настоящего времени сукцессионные циклы пихтово-еловых лесов, климаксные стадии у которых наступают через 90−120 лет. Нетрудно видеть, что продолжительность демографических циклов несколько превосходит сукцессионные. Это свидетельствует о непродолжительном по времени инерционном росте популяции после очередного преобразования горно-таежного ландшафта в плейстоцене. Можно лишь предполагать, что на фазах роста популяции численность кабарги претерпевала целый ряд циклических флюктуаций с понижением уровня верхней асимптоты. В результате колебаний населения имели место разрывы во времени между ее увеличением до 4 тыс. и снижением до 3 тыс. особей еще до того, как вступали в действие внутрипопуляционные факторы, например территориальность, ограничивающая рост и плотность населения животных.

Имеющиеся литературные источники свидетельствуют о катастрофическом снижении природных популяций кабарги в северной части ареала в конце XIX в. (Туркин, Сатунин, 1902; Щербаков, 1959; Приходько, 2008), когда вид был на грани вымирания. Причиной катастрофического сокращения населения была охотничья деятельность человека. Характерной чертой этого периода является синхронное снижение ресурсов сахалинского подвида, сравнимое с материковыми пропорциями изъятия животных. Исходная численность этих животных составляла в 1855 году около 3 тыс. особей, но в результате пресса охоты снизилась до 300−500 особей к 1880 году. Потребовалось не менее 100 лет для восстановления ресурсов островной популяции до исходного уровня.

Рубки леса и лесные пожары послужили причиной очередного снижения населения сахалинской кабарги в конце ХХ в. (Приходько, 2010). Несмотря на занесение островного подвида в Красную книгу России, с 1998 года отмечен отрицательный тренд (r = −0.12) в динамике населения, продолжающийся до настоящего времени. Снижение происходит монотонно на протяжении последних 17 лет, отражая отсроченное вымирание животных. По нашей оценке современная численность сахалинской кабарги снизилась до критически низкого уровня – 250−300 особей, т. е. ресурсы подвида сократились в 5.5 раза. На рис. 2 изображена экспоненциальная кривая фактического угасания популяции, построенная по эмпирическим данным.

В динамике популяции сахалинской кабарги просматриваются общие закономерности, связанные с периодическими естественными преобразованиями окружающей среды. На протяжении плейстоцена и практически всего голоцена происходили флуктуации ее численности, синхронизированные с сукцессионными циклами горно-таежных лесов, являющиеся основными местами обитания этих копытных. Между демографическими циклами мог наблюдаться положительный прирост, если рождаемость превышала смертность, который в отдельные периоды обеспечивал очередную волну численности. Подъемы численности животных на протяжении последних двух столетий сменялись двумя волнами депрессии, сравнимые с началом фаз вымираниями.

Активная хозяйственная деятельность человека на острове с конца XIX в. привела к разрушению мест обитания кабарги и нарушению существовавших веками взаимосвязанных природных циклов. Современная мозаичность распределения сахалинской кабарги, обусловленная пятнистостью горно-таежных местообитаний, в настоящее время выражена сильнее по сравнению с доисторическим временем из-за включения в этот процесс антропогенного фактора. Площадь всех очаговых зон обитания сахалинской кабарги продолжает сокращаться на фоне низкой численности внутрипопуляционных группировок.

Вымирание

Вымирание традиционно связывают с периодическими природными катастрофами глобального масштаба, обуславливающими исчезновения многих видов и приводящими к обновлению фаун (Cuvier, 1827). Однако вымирание является одной из характеристик эволюционного процесса. Если видообразование дает начало новым видам, то вымирание завершает эволюционный этап видов и целых групп таксонов. Как было показано в нашей работе, продолжительность эволюционной истории рода Moschus составляет около 11 млн. лет, что значительно превышает средний возраст родовых таксонов парнокопытных (Приходько, 2012). Следовательно, существующие подвидовые формы кабарги, вероятно, обречены на вымирание в скором времени, а возрастающие антропогенные воздействия на среду обитания дополнительно ускоряют этот процесс.

Зависимость вымирания от площади мест обитания. Согласно теории островной биогеографии скорость вымирания зависит от состава сообщества и количества конкурирующих между собой входящих в него видов (Diamond, 1972; Terborgh, 1975). В более ранней работе была выявлена зависимость вымирания от площади мест обитания

островных видов, которая связана обратной зависимостью с площадью островов (MacArthur, Wilson, 1967). Мелкие размеры тела, трофическая специализация, а также стенобионтность оказались теми свойствами, которые препятствуют долговременному выживанию сахалинской кабарги. Ежегодное уничтожение рубками спелых горно-таежных лесов влечет за собой исчезновение эпифитных лишайников – основного корма кабарги, и делает лесосеки непригодными для обитания животных в течение длительного периода. Островные хвойные леса как продуцент эпифитных лишайников оказываются уязвимыми при воздействии на них даже одного из абиотических факторов, например химического загрязнения воздуха. Из всех имеющихся на Сахалине промышленных источников химических выбросов, построенный в начале двухтысячных годов завод для сжижения природного газа, является основным производителем поллютантов, которые наиболее опасны при долгосрочных воздействиях на места обитания кабарги. Химические загрязнители отрицательно воздействуют прежде всего на эпифитные лишайники, что может привести к вымиранию этих копытных в первую очередь в южной и центральной частях острова из-за недостатка корма.

Площадь темнохвойных спелых и перестойных лесов на Сахалине, т. е. сохранившихся потенциальных местообитаний островного подвида, в настоящее время составляет около 650 тыс. га. Ежегодно на острове утрачивается в результате только лесных пожаров 2.5−3% местообитаний кабарги, что в конечном итоге ведет к сокращению ареалов отдельных пространственных группировок и их численности (Приходько, 2010). Ежегодная утрата местообитаний от рубок леса и пожаров в совокупности достигает 5%. Следовательно, удельная смертность сахалинской кабарги составляет около 0.05 год. Отмеченные факторы будут определять вероятность вымирания этих копытных в течение ближайших 15−20 лет.

Генетическое разнообразие. По мнению Райта (Wrigtht, 1977) фрагментация популяций на пространственные пятна благоприятна для генетического дрейфа, обеспечивающего создание новых адаптивных комбинаций признаков. Эта широко распространенная точка зрения отличается от концепции Фишера (Fisher, 1958), который считает, что в малых по численности группировках любая изменчивость разрушительна, но эволюционно выгодна и закрепляется через естественный отбор только в популяциях, занимающих значительные территории.

Наблюдающееся в последние годы снижение численности островного подвида и усиление фрагментации местообитаний привело к снижению общего генетического разнообразия и, возможно, возникновению инбредной депрессии в изолированных локальных группировках. Сравнение нуклеотидной изменчивости исследованного фрагмента мтДНК среди видов диких копытных показало, что у кабарги значение этого показателя находится на среднем уровне для группы диких жвачных. Однако, гаплотипическое разнообразие (H) и нуклеотидная изменчивость (Р) сахалинского подвида оказались в два-три раза ниже показателей, характеризующих другие подвидовые формы кабарги (Холодова, Приходько, 2006). Снижение разнообразия происходит не за счет сокращения числа изолированных локальных группировок, а из-за снижения их численности и площади абонируемых территорий. Ни одна их семи существующих в настоящее время внутрипопуляционных группировок не обладают эффективной численностью, равной 102 размножающимся особям (таблица). В четырех группировках их ресурсы не превышают 30 особей, в других трех группировках численность составляет от 30 до 125 особей. Низкая и варьирующая численность островных группировок, зависящая главным образом от внешних факторов, продолжит истощать генетическое разнообразие в ряду последующих поколений.

Как было показано ранее на животных и растениях между численностью и генетическим разнообразием существует линейная корреляция (Traill et al., 2010). За прошедшие пять лет отмечено сокращение ресурсов островного подвида в два раза (см. рис. 2). Двукратное снижение численности согласно формуле DF = ½ Ne приводит к 1%

утрате гетерозиготности за одно поколение (Jamison, Allendorf, 2012), что позволяет применить к минимальной жизнеспособной популяции сахалинской кабарги правило Ne 50. Отношение МЖП (Ne 50) к современной численности (Nс250) составляет в среднем 0.20, которое близко к полученным значениям для исчезающих видов (Frankham, 1995).

Репродуктивный потенциал. В ряде работ показано, что популяции млекопитающих подвергаются большему риску вымирания, если внешняя среда оказывает влияние на успех репродукции через снижение уровня реализуемой рождаемости (Leigh, 1981; Wright, Hubbell, 1983). Низкие темпы воспроизводства являются одним из ключевых факторов динамики островной популяции кабарги. Наиболее продуктивной частью у этого подвида являются средневозрастные самки, т. е. в возрасте 3-5 лет. Установленная нами средняя реализуемая рождаемость для сахалинской кабарги (на маршрутах в природе встречено 11 самок и один теленок), составляет в благоприятные годы 0.1 теленка на самку в год. Во всех обследованных группировках, размещенных в центральной и южной частях Сахалина, смертность уже превысила темпы рождаемости. Официальные учетные данные подтверждают факты регулярных и существенных спадов численности в пределах всего островного ареала подвида. Существенное снижение ресурсов сахалинской кабарги зарегистрировано в период с 2007 по 2008 гг. в Поронайском (с 149 до 0 особей), Смирныховском (с 213 особей до 0), Томаринском (с 51 до 0 особей), Александровск−Сахалинском (с 79 до 0 особей), Корсаковском (с 106 до 40 особей) и Долинском (с 138 до 15 особей) районах. Официальные учетные данные оказались значительно выше наших количественных показателей, полученных в результате выборочных учетов во время полевых обследований Сахалина (Приходько, 2009). Для всех районов выявлены ежегодные завышения темпов прироста численности, отраженных в официальной статистике и превышающих воспроизводственный потенциал сахалинской кабарги.

Отсутствие роста группировок в последние 20 лет объясняется высоким уровнем смертности телят в критически трудный для животных зимний период. Сахалинской кабарге свойствен также низкий процент самок, принимающих участие в размножении. На темпы воспроизводства в основных группировках сахалинской кабарги существенное влияние оказывает соотношение полов среди взрослых особей. Во всех обследованных очагах обитания кабарги было отмечено преобладание самок над самцами (3 : 1), в то время как в стабильных по численности материковых популяциях вида соотношение полов среди взрослых животных находится 1 : 1. Характер связи между низким уровнем выживания потомства и нарушением соотношения полов объясняется высоким уровнем смертности среди самцов из-за разных стратегий кормодобывания у разнополых особей. По нашим наблюдениям самки чаще кормятся у ветровальных деревьев или в местах локального скопления лишайникового корма, в то время как у самцов преобладает кормление во время перемещений по участкам обитания (Приходько, 2003). Низкие запасы эпифитных лишайников (менее 1 кг/га) в очагах обитания ограничивают потребность самцов в корме при сборе его опавшей части с поверхности снега на маршрутах передвижения, из-за чего последние чаще, чем самки гибнут в зимнее время. Для Сахалина характерна общая низкая продуктивность горно-таежных лесов, особенно по запасам лишайников, что сдерживает освоение кабаргой новых лесных территорий и объясняет пятнистый характер размещения животных в горной местности (Приходько, 2009).

Проведенное исследование показало, что причина вероятного вымирания сахалинской кабарги обусловлена главным образом хозяйственной деятельностью человека. Исходная численность перед спадом оценивается в 1670 особей, которая за последние 17 лет снизилась до 250−300 особей. Многолетний отрицательный тренд указывает на то, что на заключительном этапе спада численности островной популяции задействован механизм снижения репродуктивного потенциала, включающий превышение смертности над рождаемостью, имеющий опосредованные связи с

процессами разрушения среды обитания. Современное снижение численности напоминает депрессию XIX в., когда ресурсы сахалинской кабарги снизились с тысяч до сотен особей, а спад не перешел рубеж необратимого исчезновения подвида в условиях сохранения в тот период еще не разрушенных человеком местообитаний. Не исключено, что вымирание становится необратимым при снижении численности ниже порогового уровня, близкого к 2Ne, обусловленного как биологическими особенностями вида, так и средовыми факторами. Поскольку современная численность сахалинской кабарги близко достигла уровня минимальной жизнеспособной популяции, риск вымирания островного подвида будет определяться продолжительностью существования всех его группировок, изолированных географически в настоящее время. Учитывая сложный характер отношений диких копытных со средой обитания и различия в продолжительности жизни отдельных особей вида, допускается существование сахалинской кабарги еще, по крайней мере, на протяжении двух ближайших десятилетий.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность Костину А.А., Котельникову С.И. и Пермякову Б.Д. за представленные ведомости (форма А−4) расчета численности сахалинской кабарги.